2020年3月16日，中国海洋大学海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室包振民院士团队在国际生态与进化领域顶级期刊Nature子刊Nature Ecology & Evolution上发表了最新研究成果“Evolutionary transcriptomics of metazoan biphasic life cycle supports a single intercalation origin of metazoan larvae”（后生动物幼虫/成体双阶段生活史的进化转录组学分析支持后生动物幼虫的单次插入起源模式）。本研究是该团队继扇贝基因组解析工作之后（Nature Ecology & Evolution, 2017封面论文； Nature Communications, 2017），在海洋生物宏观进化领域取得的又一重要标志性成果。

 海洋幼虫的进化起源方式是困扰动物学家近百年的科学难题，被认为是动物宏观进化领域的主要谜题之一。大多数海洋无脊椎动物类群的生活史会经历特殊的浮游幼虫阶段。这种兼具有小巧、浮游生活的幼虫阶段和体型较大、常营底栖生活的成体阶段的生活史，赋予动物极大的发育可塑性和环境适应性，被认为是动物生活史进化的重大事件，也是驱动海洋动物类群高度多样化并繁荣昌盛的关键要素之一。因此，解析海洋幼虫的起源进化对深刻理解动物生活史的宏观演变机制具有极为重要的科学价值和意义。

 由于缺少完备的化石或分子水平证据，海洋幼虫起源问题在国际学界争论已达百年之久，目前主要有两种模型假说：（1）“幼虫先起源(larva-first)”假说，认为幼虫进化起源早于成体阶段，成体阶段是在进化后期单次或多次独立产生的；（2）“成体先起源(adult-first)”假说，认为幼虫起源晚于成体阶段，幼虫阶段是在后期进化过程中多次插入产生的。相对来说，“larva-first”假说得到了国际进化发育学界更广泛的认可。

研究团队通过分析多种代表性海洋动物类群的全发育周期转录组数据，巧妙应用转录组年龄指数（TAI）分析方法，推演了幼虫的进化起源历史。令人惊讶地发现幼虫阶段（相比成体阶段）在整个生活史中呈现更为“年轻”的表达谱特征，且在后生动物类群中普遍存在。研究结果支持幼虫阶段的进化起源晚于成体阶段，从而否定了在学界长期占据主导地位的“larva-first”假说模型。深入分析发现，不同于国际上之前提出的 “adult-first”模型认为幼虫多次独立插入起源，动物祖先生活史在进化过程中可能仅发生过一次幼虫插入事件。研究团队最终提出了一种新的幼虫起源进化模型，即幼虫单次插入起源的“adult-first”模型，推断原始幼虫的插入时间发生于栉水母动物门与后生动物祖先分歧之后。

图. 海洋幼虫的起源进化模型

(a-c) 以往研究中提出的幼虫起源进化模型。a, 成体单次起源的“larva-first”模型；b, 成体多次起源的“larva-first”模型；c, 幼虫多次起源的“adult-first”模型。以上模型均不被本研究结果所支持。(d) 本研究所提出的幼虫起源进化新模型，即原始幼虫单次插入起源的“adult-first”模型。

 研究团队进一步分析发现与细胞信号传导相关基因(caveolin, innexin 和 ATP1B)可能是参与幼虫起源的关键基因。有趣的是，caveolin和innexin主要表达在幼虫特有的区域（如顶鞭毛和纤毛环），而ATP1B则主要集中表达在将来形成成体躯干的区域。对幼虫区域和成体区域“界限基因”的首次发现，暗示着或可通过调控“界限基因”来干预动物幼虫/成体发育模式/途径，这对发育生物学和遗传育种学研究具有重要意义。

 本研究提出了海洋幼虫为单次插入起源的新理论学说，否定了目前国际上已有的主流假说模型，为深入理解后生动物的幼虫/成体双阶段生活史进化提供了崭新的研究视角，对海洋动物的发育进化、多样性产生和环境适应等研究领域具有重要启示意义。

 海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室王师教授为本文的通讯作者。研究工作获得国家自然科学基金、国家重点研发计划、山东省泰山学者计划等项目资助。

附：

1.《Evolutionary transcriptomics of metazoan biphasic life cycle supports a single intercalation origin of metazoan larvae》（后生动物幼虫/成体双阶段生活史的进化转录组学分析支持后生动物幼虫的单次插入起源模式）

2.Nature Ecol & Evol Community — Behind the Paper（论文背后的故事）