在浩瀚的海洋中，生物对于栖息地的选择，不仅关乎其种群生存，也牵动着整个海洋生态系统的平衡。附着变态（Settlement and Metamorphosis）是绝大多数海洋无脊椎动物从浮游幼虫阶段转变为底栖或固着成体阶段所要经历的特殊发育过程。海洋无脊椎动物幼虫在环境适宜的地点附着变态对于种群的定殖和扩张至关重要，但往往也会导致诸多生态问题，如生物入侵和附着污损。海洋生物污损对港口航运、沿海设施、海水养殖业造成巨大危害，全球每年因此蒙受的经济损失高达上百亿美元。因此，理解海洋无脊椎动物附着污损的驱动机制，探究海洋幼虫如何寻找适宜的环境进行附着变态、生长和繁殖，对于解决生物入侵和生物附着污损等海洋生态问题至关重要。化学感知是生物最基本的感知功能之一，生物通过感知不同化学物质区分适宜和非适宜环境。海洋幼虫如何依赖感知环境信号分子来塑造种群结构一直以来备受关注，但感知机制与行为研究却相对缺乏。理解海洋幼虫如何通过解码环境化学信号来塑造其环境适应能力，既是生态演化发育（Eco-Evo-Devo）领域的核心科学问题，也是开发新型生物附着污损防控技术的重要理论基础。

近日，中国海洋大学董波教授团队在Science Advances上在线发表了题为 “Taurine-Driven Chemotaxis and Metamorphosis in Ascidian Tadpole Larvae”的研究论文。研究团队立足解决港口装备和海水养殖设施上大量入侵污损生物附着问题，从扇贝养殖笼上海鞘高密度附着现象出发寻找解决问题的灵感，提出养殖扇贝中可能存在吸引海鞘幼虫附着的化学诱导物的假说。经过系列实验筛选检测，最终鉴定发现扇贝和海鞘组织中含有的牛磺酸是吸引海鞘幼虫的化学诱导分子。进一步的实验表明，牛磺酸分子通过特异性激活海鞘幼虫外周神经系统的乳突感觉神经元，将神经兴奋传递至中枢神经系统，进而导致附着变态等幼虫行为。牛磺酸是一种游离氨基酸，在海洋经济动物如扇贝和牡蛎中含量较高，是陆地生物的几百倍，具有维持机体渗透压平衡、增加神经传导和兴奋等功能，因此也是某些用于提高神经兴奋和抗疲劳功能饮料的重要成分。牛磺酸是第一个鉴定发现的诱导海鞘幼虫附着的环境化学信号分子，这一结果不但解释了海洋污损生物种群高密度附着的现象，而且也为开发靶向化学感知的抗海鞘附着污损技术提供了重要科学基础，为海洋生态演化发育（Eco-Evo-Devo）领域研究提供了新的思路和视角。

图1. 典型海洋污损生物萨氏海鞘（Ciona savignyi）成体

成体海鞘常高密度黏附生长在近岸海水设施上（图2A），造成严重的生物污损。研究团队以近岸海域典型污损生物萨氏海鞘（Cionasavignyi）为模式物种，系统探究了幼虫化学感知机制在其定居偏好中的作用。通过室内幼虫趋化行为学实验，研究人员发现养殖贝类及成体海鞘的组织提取物对海鞘幼虫具有较强的吸引能力，而当组织提取物中的氨基酸和生物胺类物质结构被破坏后，其吸引能力完全消失，证明组织提取物中含有的此类物质可能是吸引海鞘附着的化学信号分子（图2B）。基于此结果，研究人员对组织提取物进行质谱分析并结合趋化行为学筛选，鉴定得到贝类和成体海鞘组织中高含量的牛磺酸（taurine）是海鞘幼虫的化学吸引物和变态诱导剂（促进幼虫的尾部收缩过程）（图2C）。为了进一步明确幼虫对牛磺酸分子的感知机制，研究人员利用活体钙成像技术，将可在海鞘幼虫表皮组织泛表达的jGCaMP7c遗传编码荧光探针转入海鞘受精卵中，待发育至幼虫期后将其躯干固定于培养皿中；通过添加含有牛磺酸的海水刺激，确定了幼虫躯干前端乳突（Palp）结构中的特定细胞类型可直接响应刺激（图2D）。

海鞘幼虫乳突结构包括三种类型细胞：乳突感觉神经元（PSN）、轴柱状细胞（ACC）和中央胶质细胞（CC）。为了探明究竟哪种乳突细胞响应牛磺酸分子，研究人员分别构建了每种乳突细胞特异表达基因启动子驱动的jGCaMP7c探针质粒，并分别成功表达于这三种细胞类型中。通过监测牛磺酸分子刺激下钙信号波动变化，最终确定乳突结构的PSN神经元可直接感知牛磺酸刺激（图2E），并将神经兴奋传递至幼虫中枢神经系统的运动神经节（Motor ganglion）和背神经索（Nerve cord）（图2F）。研究人员发现，从化学感知到幼虫行为输出这一过程依赖于神经肽—促性腺激素释放激素（GnRH）信号得以实现（图2G）。

图2. 海鞘幼虫感知贝类及成体海鞘分泌的牛磺酸诱发附着变态

该研究通过阐明海鞘幼虫化学感知及行为调控机制，提出了以海鞘幼虫为模式的海洋Eco-Evo-Devo研究范式（图3）。牛磺酸分子的鉴定及其神经感知机制的验证不仅深化了对海洋幼虫环境适应机制的认知，亦为海洋生物污损防控提供了有效途径。

图3. 以海鞘幼虫为模式的海洋Eco-Evo-Devo研究范式

中国海洋大学杨立昆副教授和硕士生秦琪姝为论文共同第一作者，董波教授为通讯作者。中国海洋大学张金博士、硕士生张子豫、于海燕副教授、赵呈天教授也参与了项目研究。研究工作得到了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金和山东省泰山学者工程等项目资助。

文章链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aeb9574